Differential responses of litter decomposition to warming, elevated CO2, and changed precipitation regime

Cite this article

Wu Q, Yue K, Wang X, et al. Differential responses of litter decomposition to warming, elevated CO₂, and changed precipitation regime[J]. Plant and Soil, 2020, 455(1): 155-169.

Download citation

Abstract

Background and aims

凋落物分解是生物地球化学循环的基本过程，对全球变化尤为敏感。然而，气候变暖、二氧化碳升高和降水变化对凋落物分解的总体影响还没有得到很好的研究。

Methods

为了评估这三种常见的全球变化因素对凋落物分解的影响，我们使用103篇已发表文章中的366个成对观察值进行了meta分析。我们量化了凋落物分解速率对气候变暖、二氧化碳升高和降水变化（增加和减少）的响应。

Results

在全球尺度上，气候变暖和降水增加显著地促进了凋落物的分解，分别平均提高了4.20%和11.72%。与此相反，CO₂浓度升高和降水降低对凋落物分解率有显著的负效应（-2.99%和-12.60%)。此外，研究类型、植物功能性状和气候也是调节因子。这些结果表明，气候变暖、CO₂浓度升高和降水的改变对凋落物分解有显著影响，但不同因素的影响方向和程度不同，且受调节变量的调节也不同。

Conclusions

通过凋落物分解过程的全球碳和营养循环能够受到全球变化的重大影响。然而，由于缺乏数据，这些全球变化因素对凋落物分解的综合影响以及干旱和潮湿地区之间的不同影响无法得到解决，这表明需要在更广泛的研究地点更多地关注多因素操纵实验。

Introduction

凋落物分解决定了生态系统内和生态系统之间的碳、养分和能量循环。通过影响生态系统的生产力和土壤中二氧化碳（CO2）通量作为全球变化的反馈源。.在陆地生态系统中，每年有超过50%的净初级生产力通过凋落物分解返回土壤。大多数生态系统的凋落物分解在很大程度上受气候、凋落物质量和土壤动物的影响。在这些因素中，气候在较大的空间尺度上被认为是占主导地位的，一方面分解作用的生物过程直接受温度和湿度的影响，另一方面又通过改变凋落物质量和土壤动物分布存在间接作用。

Results

全球变化因子对凋落物分解的总体影响

根据现有的129个和61个观测值，所有观测结果的平均值表明，凋落物的分解率随着气候变暖（+4.20%）和降水添加（+11.72%）而显著增加，但随着CO₂浓度的升高（-2.99%）和降水减少（-12.60%）而显著降低（图2）。

调节因子对凋落物分解对增温响应的影响

初步研究的实验条件和环境条件会影响凋落物分解对全球变化的响应。具体而言，在实验室研究中，变暖显著提高了凋落物的分解率平均达15.47％，但在野外研究中并未显著影响变量（图2）。变暖对苔藓凋落物（-61.08％）和木本植物凋落物（+ 6.80％;图3）产生显著影响，并且生长形式显著影响对变暖的响应（Q_Between=100.32, p<0.001; Table 1）。在田间研究中，变暖效应显示出对生态系统类型的强烈依赖性（Q_Between=22.33，p<0.001），仅显著影响了泥炭地叶片凋落物分解速率，平均降低了22.31％。升温水平之间存在显著差异（QBetween=17.44，p<0.001），且温度升高5°C以上时，凋落物分解速率平均降低35.85％。在不同的方法之间，变暖的影响也很显著（Q_Between=34.24，p<0.001），其中水箱法对叶面凋落物分解率的影响最大（+41.08％），其次是电加热器法（+11.81％）。

调节因子对凋落物分解对CO₂升高响应的影响

在田间研究中，暴露于较高的CO₂会使随后的凋落物分解率平均降低4.50％），但在实验室研究中未显示出明显的影响（图2）。在调查实地研究的数据时，木本植物的凋落物分解率因二氧化碳浓度升高而显示出5.86％的显著下降，而基于有限的观察数，草本植物未发生显着变化（图4），并且生长形式之间的差异显著（Q_Between=5.07，p=0.024；表1）。升高的CO₂仅在田间研究中显著降低了叶片凋落物的分解率（-5.59％），并且在凋落物形态之间未观察到显著差异。仅在森林中，二氧化碳浓度升高对叶凋落物分解速率的影响显著（-5.58％）。当高水平的CO₂浓度高于150 ppm时，在野外研究中叶凋落物的分解速率显着降低了5.28％以上。与现场研究中使用的其他方法相比，CO₂浓度升高对落叶层凋落物分解速率的影响在开放式顶棚（OTC）下最为显著，降低了6.64％。最重要的是，当实地研究的时间不超过24个月时，CO₂升高对落叶层凋落物分解速率的负面影响是显著的（降低了4.69％以上）。

调节因子对凋落物分解对降水增加的响应的影响

降水增加对草本植物凋落物（+ 7.03％），木本植物凋落物（+ 14.42％）和叶凋落物（+ 12.98％）分解速率的影响具有显著正影响（图5）。在森林中，落叶层凋落物分解速率对增加降水有正响应（+15.46％）。当降水增加30–50％时，对叶凋落物分解率产生积极影响（+ 28.38％）。灌溉法的降水增加处理下，叶凋落物分解率也显着提高了29.03％，其他方法则没有统计学意义。此外，在短期（≤12个月）实验中，叶凋落物分解速率对降水增加表现出显著的正响应（+22.07％），而在中长期（> 12个月）实验中无明显变化。最后，降雨和降雪的添加均显著提高了叶凋落物的分解率（分别为+24.03％和+6.09％）。仅在降水添加方法，实验持续时间和降水类型之间存在显着差异。

调节因子对凋落物分解对降水去除反应的影响

凋落物形态对降水去除处理的效果有显著影响。降水去除对凋落物分解速率的影响因生态系统而异，但只有森林凋落物分解速率显著降低。研究还表明，当降水去除水平不低于30%时，降水去除对凋落物分解率的负效应显著（图6).

敏感性分析

敏感性分析表明，当从数据库中删除两个降水添加和去除的相关研究时，趋势和解释没有发生质的改变（表S3，S4）。如果考虑各主要研究的平均效应大小，凋落物分解对变暖的响应程度要高得多，实验室研究中的分解率对变暖有明显的正响应（表S5）。同样，如果仅根据每项研究的平均效应大小进行评估，升高的二氧化碳的效应大小更强（表S5）。相反，降水的添加和去除的效应大小较弱，而且凋落物分解响应的趋势没有改变（表S5）。

Discussion

与我们的假设一致，我们发现凋落物分解率对增暖和降水量的增加表现出正响应，而对升高的二氧化碳和降水量的减少则表现出负响应。凋落物分解响应的方向和大小因全球变化因子类型、植物物种特性和功能特性而异。

凋落物分解对变暖的响应

在分解环境的控制下，凋落物分解是一个非常复杂的过程。由于实验室研究的条件理想，变暖对凋落物分解速率的影响在田间研究和实验室研究之间存在显着差异。在实验室研究中，变暖极大地加速了凋落物分解的过程，这归因于条件易于控制和设计重复性好，这在野外研究中是无法实现的。由于研究对象的复杂性，以及控制除温度以外的其他因素的能力有限，田间研究相对困难，因此变暖效应受到限制。此外，实验室研究可能高估了升温对垃圾分解的加速作用。 Day et al. (2008) 和 Bertrand et al. (2011) 指出气候变暖通常会改变植物的生物量和组成，从而直接和间接地影响凋落物的分解。直接影响的种类是由凋落物的质量介导的，而间接影响则与植物在周围环境中创造的独特条件有关。具体而言，由于木质素和氮的浓度变化，变暖改变了植物功能不同类型凋落物的质量，从而影响了分解过程。

凋落物分解对CO₂浓度升高的响应

CO₂浓度升高导致凋落物中非结构性碳水化合物和单宁的浓度升高，C/N比升高，N浓度降低。凋落物质量的这些变化可能会降低凋落物的分解能力，减缓分解速度。此外，凋落物质量的变化影响了土壤动物对凋落物的适口性，减少了取食行为，降低了凋落物分解率。

凋落物分解对降水变化的响应

我们的研究表明，对降雨的反应比对降雪的反应更强烈（图5和6），这可能与冬季生物活性较低有关，也证实了冬季降水对凋落物分解的短期和长期影响；低估了冬季生态过程的作用。最后，我们发现，在短时间内，降水量的增加对凋落物分解率有显著影响(≤ 12个月），这是由于凋落物在分解初期的分解机制。这一阶段主要是浸出过程中可溶物的损失，添加降水可以有效地促进这一损失，从而提高分解速率。与此相反，降水去除对凋落物分解速率的负效应不受试验持续时间的限制，表明降水减少或干旱程度加重对凋落物分解的影响是深远和持续的。短期降水去除可以改变凋落物分解的环境和分解者的活动，瞬间延缓凋落物的分解，而长期降水去除可以改变植物的分布，不断降低凋落物的分解速率。

当前全球变化实验凋落物分解研究的局限性

尽管这项研究量化了变暖，CO₂升高，增加的降水和去除降水对凋落物分解的独立影响，但很大程度上忽略了不同的全球变化因素可能产生的综合影响。这些全球变化因素并非单独存在，而是始终共同作用于生态系统。因此，当不同因素影响凋落物分解时，可能会产生综合效应。不同的全球变化因素之间可能存在相互作用。然而，目前还不清楚这种联合效应对凋落物分解是协同作用还是拮抗作用。目前对多重全球变化因素同时作用的研究较少，这限制了我们对这种综合效应的理解。更重要的是，这项研究所涉及的观测主要来自北半球的高纬度地区，而大多数研究只关注森林生态系统中凋落物分解的动态。由于缺乏数据，我们未能量化干旱和潮湿地区凋落物分解对全球变化因子的详细响应。此外，区分不同处理下的标准凋落物和生产凋落物是关键。然而，所涉及的观察中对凋落物的描述是模棱两可的；因此，本研究并未达到这一目的。在未来，我们应该更多地关注来自世界不同生态系统的不同类型的垃圾。